Возбуждимость, проводимость и автоматия сердца

Рисунок 3.3.2- Проводящая система сердца.

ВПВ - верхняя полая вена; НПВ - нижняя полая вена;

штриховка - фиброзная ткань между миокардом предсердий и желудочков;

СА - синоатриальный узел; АВ - атриовентрикулярный узел.

Основные проводящие пути:

- передний межузловой тракт; 1а - меж-предсердный пучок Бахмана;

- средний межузловой тракт Венкебаха;

- задний межузловой тракт Тореля;

- общий ствол предсердно-желудочкового пучка (пучка Гиса);

- правая ножка пучка Гиса;

- левая ножка пучка Гиса; 6а - передневерхняя ветвь левой ножки пучка Гиса; 6б - задненижняя ветвь левой ножки пучка Гиса;

- субэндокардиалыные волокна Пуркинье.

Дополнительные (аномальные) проводящие пути:

- пучок Джеймса;

- пучки Кента

Скорость проведения сигнала по предсердию составляет около 1 м/с и волна потенциала действия достигает АV узла примерно через 0,08 с после того, как она возникла в SА узле.

АV узел состоит из мелких специализированных клеток, расположенных на правой поверхности межпредсердной перегородки непосредственно под эндокардом. АV узел состоит из трех зон: АN (atrium-nodus) - зона перехода от предсердных кардиомиоцитов к атриовентрикулярному узлу; N (nodus) - атриовентрикулярный узел, расположенный непосредственно над местом прикрепления септальной створки трехстворчатого клапана; NH (nodus-His) - зона перехода от атриовентрикулярного узла к общему стволу пучка Гиса. Нижняя часть АV узла состоит из параллельно ориентированных волокон, которые в норме образуют только мостик из смежных клеток сердца через хрящевидное образование, создающее опору для клапанов сердца и электрически изолирующее предсердия от желудочков.[28]

Распространение импульса через эту зону АV узла происходит очень медленно ( 0,05 м / с) и поэтому между возбуждением предсердия и желудочков возникает промежуток длительностью 0,15 с.

Предсердно-желудочковый пучок, или пучок Гиса (описан немецким анатомом В. Гисом в 1893 г.), в норме является единственным путем проведения возбуждения от предсердий к желудочкам. Он отходит от атриовентрикулярного узла общим стволом и проникает через фиброзную ткань, разделяющую предсердия и желудочки, в межжелудочковую перегородку. Здесь пучок Гиса разделяется на две ножки - правую и левую, идущие к соответствующим желудочкам, причем левая ножка делится на две ветви: передневерхнюю и задненижнюю. Указанные разветвления пучка Гиса проходят под эндокардом, широко ветвятся и заканчиваются в желудочках сетью субэндокардиальных волокон Пуркинье (описаны чешским физиологом Я. Пуркинье в 1845г.). Эти специализированные мышечные волокна быстро (со скоростью 3 м/с) проводят импульс. Основу проводящей системы желудочков (системы Гиса-Пуркинье) составляют клетки Пуркинье, связанные с сократительными кардиомиоцитами посредством Т-клеток.Волна возбуждения, проходя по многочисленным веточкам волокон Пуркинье, в конечном итоге достигает обычных мышечных клеток. Это приводит к быстрому, почти одновременному возбуждению всех клеток желудочковой мускулатуры.

Таким образом, нормальный ритм сердца определяется активностью группы Р-клеток синоатриального узла, который называют водителем ритма первого порядка, или истинным пейсмекером (от англ., pacemaker- «отбивающий шаг»). Кроме клеток синусного узла, автоматия присуща и другим структурам проводящей системы сердца. Водитель ритма второго порядка локализован в NН-зоне атриовентрикулярного соединения (кардиомиоциты собственно атриовентрикулярного узла автоматией не обладают). Водителями ритма третьего порядка являются клетки Пуркинье, входящие в состав проводящей системы желудочков. Водители ритма распределены в сердце согласно «закону градиента автоматии», сформулированному Гаскелом в 1887 г.: степень автоматии пейсмекера тем выше, чем ближе он расположен к синоатриальному узлу. Так, собственная частота ритмической активности клеток синусного узла в норме составляет 60-90 импульсов в мин, атриовентрикулярного соединения - 40-60, системы Гиса-Пуркинье - 20-40 импульсов в мин (в дистальных отделах меньше, чем в проксимальных). Вследствие такого распределения активность нижележащих водителей ритма в норме подавляется синоатриальным узлом. Поэтому водители ритма первого и второго порядков называют латентными (или потенциальными) пейсмекерами.

Возникшее в синоатриальном узле возбуждение радиально распространяется по миокарду предсердий во все стороны, причем из-за асимметрии расположения синусного узла правое предсердие возбуждается раньше левого. Значение предсердных специализированных проводящих путей в этом процессе невелико, и их перерезка существенно не нарушает распространение возбуждения по миокарду, так как скорость проведения по этим путям (0,4-0,8 м/с) почти такая же, как и по сократительным кар-диомиоцитам (0,1 -0,2 м/с).